現在大家提到節肢動物,想到的都是些毫米級到公分級的小蟲子。然而在地質史上卻有一個「巨蟲時代」,就是古生代的石炭紀。
石炭紀,距今3.59億至2.99億年前,持續約6000萬年,這個時期氣候溫暖、潮濕,生長著大片熱帶雨林和沼澤地,我們今天使用的化石燃料——煤炭,主要就是該時期形成的,石炭紀也因此而得名。
當時大氣含氧量達到了巔峰的35%(今天是21%),非常適合節肢動物繁衍生息,因而孕育了一大批巨蟲。
石炭紀的熱帶雨林景觀
節肢動物是動物界的登陸先鋒,它們早在約4.5億年前的奧陶紀晚期就開始了從海洋向陸地的遷移。
與其他門類相比,節肢動物的基本結構非常適合登陸,它們堅硬的外骨骼能防止水分散失,強壯的腿使它們能支撐起自身體重並四處移動、跨越障礙物。
到石炭紀,節肢動物的四大類群昆蟲、蛛形類、多足類和甲殼類,前三個都完成了登陸之旅,併發展出了很多大型化種群。
多足類在奧陶紀晚期就登上了陸地,是最早登陸的動物,這一類群的現存成員包括蜈蚣和馬陸。
大家所熟知的「巨型蜈蚣」其實是一屬叫節胸的動物,它們在志留紀和石炭紀非常繁盛,廣泛分佈于今天的歐洲、北美和澳大利亞。
節胸復原圖
節胸屬于多足亞門的倍足綱,而蜈蚣屬于唇足綱,它們都不是一個綱的,親緣關係很遠,因此節胸不是什麼巨型蜈蚣,倒是和馬陸是一個大類的。
節胸的身體是一節一節的,有30個節,每節有兩塊側板和一塊中心板覆蓋。這個屬有很多種類,小的只有幾公分,大的可達兩米。
在新墨西哥發現的巨型節胸足跡化石,類似兩條平行的輪胎痕跡,這些痕跡顯示這種節胸至少有半米寬、2.4米長,是有史以來最大的陸地節肢動物,放在任何時代都是一種千足蟲怪物。
巨型節胸模型
蘇格蘭發現的節胸足跡化石
不過大家不用害怕,因為從化石來看,巨型節胸沒有強化的口器,腸道內容物和糞便化石也都是些石鬆碎屑和蕨類孢子,說明這種怪物是以植物碎屑為食的。
巨型節胸並不是可怕的捕食者
昆蟲登陸可以追溯至約4億年前的泥盆紀早期,最早是衣魚這類無翼昆蟲。石炭紀已經出現的有翼昆蟲只有蜻蜓、蜉蝣和蟑螂少數幾個大類。
當時的蜻蜓比今天大得多,最大的一種叫巨脈蜻蜓,翼展可達74公分,是一種以小型動物為食的捕食者,在當時是天空中的霸主,扮演著類似于今天老鷹的角色。
石炭紀的飛鷹:巨脈蜻蜓
蛛形亞門的蠍子和蜘蛛也在泥盆紀登陸,同時在海裡橫行的是它們的遠親——海蠍(即板足鱟,已滅絕),最大的海蠍——萊茵耶克爾鱟,全長有2.5米,是有史以來最大的節肢動物。
石炭紀時期生活在陸地上的真正蠍子也是巨大的,其中最大的一種叫肺蠍,全長可達70公分。肺蠍是可怕的殺手,主要捕捉其他節肢動物作為食物,它的尾刺已經足以放倒一些小型四足動物了。
可怕的殺手:肺蠍
石炭紀時期昆蟲、千足蟲和蠍子的巨大是空前絕後的,這些節肢動物為什麼會在石炭紀進化得越來越大呢?
這與當時的大氣環境有關。海洋節肢動物本來是用鰓呼吸的,昆蟲登陸以後就形成了一種獨特的呼吸方式,它們繞過了自身循環系統,在堅硬的外骨骼表面形成了一系列微小氣管,把氧氣直接注入組織。
史前大氣含氧量的變化,巔峰期即石炭紀
在這種擴散型的呼吸方式下,大氣含氧量直接決定了昆蟲組織能獲取多少氧氣。石炭紀時期陸地植物廣泛蔓延,大氣氧含量急劇升高,昆蟲就在氧氣過剩的環境中得到了驚人的生長。
石炭紀的熱帶雨林景觀
還有一種解釋是,體型大有助于節肢動物抵擋住捕食者的襲擊。在石炭紀以及之前相當長一段時期裡,地球上沒有真正意義的食草動物,只有活躍的捕食者和以植物碎屑、動物屍體為食的清道夫。
體型大的蟲子才能保護自己免遭捕食,並倖存到生殖成熟期,然後把體型大的基因遺傳給下一代。經過千百萬年的自然選擇,地球上生活的各種節肢動物就都異乎尋常的大,直到其體型所能達到的極限。
石炭紀的巨型節肢動物高度依賴于當時優越的環境,一旦環境改變,它們就會遭到滅頂之災。
距今3億年前的石炭紀末期,地球進入一個短暫而激烈的冰河時代,海平面下降了100米,冰川覆蓋了岡瓦納大陸南部,氣候由溫暖、潮濕向涼爽、乾燥轉變。
石炭紀的海洋和陸地
在之後的二疊紀(2.99億至2.5億年前),隨著盤古超大陸的逐漸形成,內陸地區越來越乾旱,原始的石鬆森林萎縮成孤立的斑塊,局限于濱水地區,並且相隔越來越遠,大片土地荒漠化。
這就是石炭紀末雨林崩潰事件,大氣含氧量從35%急劇下降到15%。節胸、巨脈蜻蜓等巨蟲因此走向了滅絕。
石炭紀的石鬆化石
雨林崩潰事件發生之後幾千萬年,節肢動物得到了恢復和發展,原始的蟬、蝗蟲和甲殼蟲等相繼出現,但它們再也無法進化出石炭紀時期那麼大的尺寸了。
在節肢動物登陸之初的幾千萬年裡,陸地上只有這一類動物。四足動物登陸這件事,與節肢動物「無能」有關。節肢動物沒有以活著的植物為食的種類,它們只能吃植物碎屑。正因為此,大量植物來不及分解就被掩埋了,形成了煤炭。
石炭紀的四足動物
在3.77-3.59億年前的泥盆紀晚期生物大滅絕事件中,大量植物遺體形成的有機質被沖入海洋,為海生藻類的繁殖提供了大量養料,導致了水體富營養化,水體缺氧使魚類大量無法呼吸。面對環境壓力,魚類必須做出改變,總鰭魚乘勢登陸,演化出了最早的兩棲動物。
石炭紀中後期,兩棲動物非常繁盛。節肢動物和脊椎動物在海洋裡就是鄰居了,如今又在陸地上共同繁榮。因此,石炭紀既是巨蟲的時代,也兩棲動物的時代。
石炭紀:巨蟲和兩棲動物平分秋色
兩棲動物擁有肺,可以比昆蟲更高效的呼吸,但它們必須回到水中產卵,生殖和發育擺脫不了水的限制。石炭紀晚期,最原始的爬行動物——林蜥誕生了。林蜥是所有爬行動物(包括恐龍)、鳥類和哺孚乚動物的共同祖先。
林蜥復原圖
爬行動物擁有羊膜卵,不需要再回到水中繁殖了,極大增強了在陸地上的適應力和競爭力。羊膜卵堪稱是石炭紀最偉大的進化發明。
石炭紀末熱帶雨林崩潰以後,兩棲動物同樣損失慘重,大量的類群走向了滅絕。而林蜥成為最大受益者,雨林崩潰之後的乾旱環境比之前更適合它們生存。林蜥趁勢適應輻射,出現了種類繁多的爬行動物,佔領了生態系統的每一個角落。
二疊紀:合弓類爬行動物的時代
爬行動物中出現了植食性的種類,極大提高了生態系統的能量傳遞效率,動物和植物的關係從此發生了根本性的改變。由于受到動物控制,植物再也無法無節制的蔓延了,大氣中氧氣含量也就穩定了下來,相對較低的氧濃度不足以供養巨型昆蟲呼吸了。
在爬行動物主宰的世界裡,巨大的節肢動物不再是優勢,反而去世得更快,體型越大的個體越容易被食蟲性的四足動物捕食。
三疊紀:恐龍時代的黎明
于是,節肢動物再也無法也不會向大型化演化了,巨蟲時代永遠結束了。爬行動物成為地球上唯一也無可爭議的霸主,持續2.3億年之久的爬行動物時代來臨了。