美國東南部的濕地環境生活著鱷形類中的兩大頂級掠食動物，當地人將它們稱為：「American alligator」和「American crocodile」。

虎視眈眈的鱷魚喲～圖片：Judy Gallagher / flickr CC BY 2.0

說到這裡，很多人可能要納悶了，這alligator和crocodile，不都是「鱷魚」的意思嗎？加上「美國」之後也該是同義詞呀？其實沒這麼簡單。American alligator指的是密西西比短吻鱷（Alligator mississippiensis），而American crocodile則是美洲鱷（Crocodylus acutus）。

雖然二者都長著一副標準「鱷魚」模樣，但分別隸屬于鱷形類下的鼉（tuó）科（又稱短吻鱷科）和鱷科。從外貌上看，兩者最大的區別在于鼉科的物種上下頜閉合時僅可見上頜牙齒外露，而鱷科的物種上下頜牙齒皆顯露。此外，鼉科的種類腹鱗缺少皮膚感官。

密河鼉（密西西比短吻鱷）的牙齒。圖片：pixabay

美洲鱷的牙齒。圖片：pixabay

是吃貨，也是建築師

密西西比短吻鱷隸屬于鼉科鼉屬，又名密河鼉、密河鱷等（為了方便行文避免囉嗦拗口，下文中均使用「密河鼉」一名），全長約3-4米，最大記錄為5.31米，為鼉科現存體型第二大物種，僅次于黑鱷（Melanosuchus niger）。幼體及亞成體底色呈黑色，體尾背面具黃色環紋，隨著年齡增長黃色斑紋逐漸消失，老年個體通身灰黑色，僅腹面顏色較淺。

小時候的密河鼉。圖片：Ianaré Sévi / wiki commons

美國東南部水草豐美、氣候溫潤的濕地環境為密河鼉提供了豐富的食物來源，它們是饕餮般的食者，魚類、爬行類、鳥類及哺乳類通通來者不拒，強大的咬合力甚至可以咬碎龜殼大快朵頤。

它們在水塘邊建有復雜的洞穴系統，其內部冬暖夏涼，當嚴冬來臨，它們便爬入洞穴內冬眠，夏季酷暑來襲，洞穴也是絕佳的避暑場所。此外，當濕地乾旱時，洞穴內貯存的水便成了許多動物維持生存的唯一水源。

鱷魚和蜥蜴？可不是親戚

密河鼉的屬名及英文名alligator，均源自西班牙語「el lagarto」，意為「蜥蜴」。這是因為早期歐洲殖民者沒有見過活的鱷魚，便想當然地將這種身體扁平、具四肢和尾的爬行動物當做蜥蜴的一種。不過即使在今天，我相信依舊會有許多人搞不明白鱷魚與蜥蜴之間的關係，畢竟從外貌上來看，鱷魚與蜥蜴確實存在不少相似之處。但從演化關係上來看，鱷魚與蜥蜴的系統關係甚遠，卻與鳥類攀得上遠房親戚。

爬行動物及鳥類的系統樹。鱷魚和恐龍、鳥類們在一個分支上，而蜥蜴在另外一個分支上。圖片：M. S. Y. Lee （2013） J. Evol. Biol.26： 2729–2738

2016年，在佛羅里達馬里恩縣（Marion）發現了中新世時期的鼉屬物種頭骨，令人驚奇的是，這枚頭骨的形態特徵與現代的密河鼉幾乎沒有任何區別，也就是說生活在這裡的短吻鱷在這至少800萬年光景裡幾乎沒有發生變化。對密河鼉的全基因組測序也顯示了它們的演化速率的確比鳥類及哺乳類要慢得多。

800萬年前的短吻鱷頭骨。圖片：E. T. Whiting et al. （2016） J. Herpetol. 50（2）： 306-315

鱷形類曾經是個龐大的家族，歷史上曾出現過體型、形態非常極端的物種，如全長逾11米的帝鱷、完全適應海洋生活的地蜥鱷、擁有似鵜鶘一樣大嘴的無棘腔鱷等。但歷經億萬年變遷，現今僅存3科，9屬，24種，主要分佈于熱帶、亞熱帶地區，除鼉屬的兩個物種分佈可抵北亞熱帶外，其餘各種皆分佈于南北回歸線以內。

閉嘴容易張嘴難

澳大利亞莫納什大學的研究團隊曾對16種鱷魚的吻長進行生物力學研究，利用力學模型測算不同種類鱷魚的咬合力與抗震力。總體結果並不出人意料，吻占體長比例約大的種類就越難以捕食大型獵物。

恒河鱷：「什麼，今天在比咬合力？打擾了……」圖片：Matěj Baťha / wiki commons

雖然這項研究並未包括密河鼉，但從頭部形態不難看出，它們如老虎鉗一般強健的上下頜應該更適合取食堅硬的食物，這就要求它們不但要有足夠堅固的牙齒，還需要極為強大的咬肌。

大螃蟹？嘎嘣脆雞肉味！圖片：Gareth Rasberry / wiki commons

與其他動物截然相反的是，鱷類的張口方式通常是下頜不動而整個顱骨向上升起，閉口時下頜不動，靠下頜後發達的咬肌將整個顱骨拉下。

奇怪的張嘴方式。圖片：Ianaré Sévi / wiki commons

密河鼉頸側的兩個「鼓包」便是它發達的咬肌，強大的下頜收肌系諸肌及其腱膜系統的共同作用完成閉口動作，這股力量接近一噸，足以咬碎骨骼或龜殼。而相比而言，張口所用到的下頜降肌則細弱得多，因此即便鱷魚具有強大到令人髮指的巨大咬合力，但是張口力量薄弱，成年人用雙手的力量便可以讓它們老老實實閉上嘴巴。

要和密河鼉打一架？最重要的是別讓它把嘴張開。圖片：Marsha Wheatley / wiki commons

遠在東方的堂兄

相比本期主角密河鼉，大家對鼉屬的另一個物種應該更加熟悉，它就是中國的國寶——揚子鰐。

揚子鰐的面相顯然要和善一些。圖片：Greg Hume / wiki commons

揚子鰐又名鼉、豬婆龍等，成年全長約1.5～2米，重量約30～45千克，是現存鱷類中體型最小的種類之一。中國古人對揚子鰐的記述可追溯至西元前1700多年的殷商時代：依據《甲骨文編》等記錄，甲骨文中可辨認出有關爬行動物的文字有九個，揚子鰐赫然在列，在當時人們稱其為鼉。之後的《詩》《禮記》《說文解字》《博物志》等典籍也記載了諸多有關揚子鰐的資訊。

山西博物院內的商代青銅觥上，描繪的就是鱷魚紋。圖片：Zcm11 / wiki commons

此外根據化石證據，在新石器時期，揚子鰐的歷史分佈范圍至少可從山東泰安覆蓋至浙江余姚，種群數量應該也是非常可觀的。

上世紀中葉，由于大量棲息地被用于開發耕地或居住區等，人鱷正面遭遇的衝突不可避免。一方面擔心鱷魚傷人，一方面擔心鱷魚破壞漁業、農業生產，揚子鰐最終被逼上絕境。

短短三十年間，種群數量減少近9成，野生種群僅殘存于安徽、浙江兩省，數量不足200尾。幸得及時保護，再加上人工繁育取得了巨大成功，現今揚子鰐人工種群數量已達近2萬尾，相關的野外放歸工作也在持續進行中。

與兇狠的外貌不符的是，揚子鰐性情膽小羞怯，若非主動招惹否則不會攻擊人類，它們主要取食田螺、蟹、魚類及水鳥等，對漁、農業生產影響甚微。國外許多學者經研究認為，鱷類捕食獵物的同時也取食其他動物的屍體，對維持水體清潔及濕地生態平衡起著至關重要的作用。

上海動物園裡的揚子鰐。圖片：J. Patrick Fischer / wiki commons

說起來密河鼉與揚子鰐還真是對難兄難弟，同樣是因為棲息地的大量喪失與人為獵殺，密河鼉于上世紀60年代已處于滅絕邊緣的境地，美國政府于1973年實施法令，嚴禁獵殺並保護其棲息環境。

依靠強大的繁殖能力，在短短十幾年間密河鼉的種群數量急速攀升，以至于1987年美國魚類及野生動物管理局正式宣佈將它們移除保護名錄，如今它們的野生種群數量超過10萬尾，各州政府每年都會開放狩獵指標捕殺一定數目一定規格的個體，在合理利用的同時人為控制種群數量，對這一物種的長期保育來說也是件好事呢。

生男生女老天說了算

每年5-6月是密河鼉的繁殖期，屆時大沼澤將會上演一齣鱷魚的「相親party」。眾多密河鼉集中于較為開闊的水域，雄性吼出低沉的愛歌，吼聲越大代表個體越大越強壯，也越受姑娘們的青睞。

低沉的吼聲在水面上濺起了水花。圖片：Stephen L. Tabone

在交配完成的數十天后，雌性密河鼉會將20～50枚卵產于用樹葉及泥土堆積而成的巢穴中，在長達65天的孵化期內密河鼉媽媽會一直徘徊于巢穴附近，驅趕來犯的捕食者。卵殼內即將破殼而出的會是男寶寶還是女寶寶呢？爸爸媽媽一致表示「天知道」。

與高等脊椎動物不同的是，鱷魚、龜類以及某些種類的蜥蜴的性別並不是由性染色體決定，而是會受孵化溫度的影響。在密河鼉中，孵化溫度在34℃及以上的卵將發育為雄性，30℃及以下則發育為雌性，倘若孵化溫度在二者之間，則同一窩卵中雌雄兼有。

剛出殼的小密河鼉。圖片：NASA / Kim Shiflett / wiki commons

圍繞這種溫度決定性別現象的研究一直發育生物學及遺傳學領域的熱門話題，但是最關鍵的中心問題依舊沒有解決，究竟是何種機制可以左右性別的分化呢？

浙江萬里學院與英國杜克大學的研究團隊近日在《科學》（Science）雜誌刊文，找到了決定這一過程的決定因素：一個名為KDM6B的基因啟動酶在生男生女的問題上起了決定性作用。接下來要解決的問題就是KDM6B如何受溫度調控——畢竟生男生女，終究還不是真正靠天決定的。