今天，豹屬動物是自然界的王者，獅子、老虎、美洲豹、雪豹都是一方霸主，然而在幾百萬年以前，「獸中之王」的寶座卻屬于貓科的另一大家族——劍齒虎亞科。
劍齒虎亞科曾經稱霸世界1000萬多年，在五大洲的范圍內都是最頂級的捕食者。後起的豹屬最初不得不屈從于劍齒虎的強勢統治，扮演著下位捕食者的角色，回避與劍齒虎的直接競爭。
為了獲得更加廣闊的生存空間，豹屬開始對劍齒虎的霸權發起了一次又一次的挑戰，而 首先動搖劍齒虎霸主地位的，不是獅子老虎，而是我們今天的主角——美洲豹。
美洲豹，又名美洲虎
畢業于中科院古脊椎動物與古人類研究所的江左其杲博士研究美洲豹多年，他發現，儘管今天的美洲豹主要生活在拉丁美洲這一隅之地，它們的祖上卻曾經建立起一個橫跨五大洲、延續200萬年的美洲豹王朝。
這個王朝發源于何處，因何而興盛，又為何而衰敗？本期，江左博士將為大家講述美洲豹王朝的興衰。
現在的美洲豹雖然生活在拉丁美洲，但它的起源卻是在千里之外的非洲。
最初的美洲豹，名叫岡巴佐格豹Panthera gombaszogensis。其最早的化石發現于南非，年代為距今190萬年前。
岡巴佐格豹復原圖/Roman Uchytel
岡巴佐格豹是美洲豹王朝的建立者，也是它，將王朝推向了第一個[高·潮]。
早更新世氣候變冷，造就了更加開闊的草原，為動物遷徙打開了通道。岡巴佐格豹抓住這個機會發動了北伐，大概在180萬年首次走出非洲，出現在西亞和南歐， 建立起一個橫跨亞、歐、非三大洲的「美洲豹帝國」。
岡巴佐格豹的體型比現代美洲豹略大，有80~120公斤，而現代美洲豹重50~100公斤。
儘管如此，當它進入歐洲，面對體型更為巨大的劍齒虎，也不得不認慫。
鋸齒虎復原圖/Mauricio Anton
當時在歐洲占統治地位的劍齒虎亞科是：100~200公斤重的鋸齒虎Homotherium，還有80~140公斤重的巨頦虎Megantereon，它們以大型食草動物為主食。
岡巴佐格豹捕殺鹿類、小型馬類這些稍小一號的有蹄動物，充當次級捕食者的角色，從而避開了與劍齒虎亞科的競爭。
巨頦虎復原圖/Mauricio Anton
這一生態策略，使岡巴佐格豹在歐洲如魚得水，成為早更新世歐洲最常見的大貓。
接下來，岡巴佐格豹以歐洲和西亞為大本營，發動了東征。江左博士近期關于南亞地區化石的研究表明，美洲豹在140萬年左右的時候已經到達南亞。毫無疑問，美洲豹是這個時期分佈最廣的豹屬動物。
然而，他卻唯獨沒有在東亞地區發現過可靠的美洲豹記錄。這雖然在一定程度上和東亞地區古生物化石記錄不完備有關，但這也說明美洲豹可能確實沒有成功進入過東亞，或只在東亞地區邊緣分佈，這是怎麼回事呢？
美洲豹能順利進入歐洲，主要是因為歐洲的豹屬完全是空白，而東亞地區， 古中華虎Panthera palaeosinensis早就已經強勢崛起， 美洲豹想要進入有老虎坐鎮的東亞顯然是一件比較困難的事情。
古中華虎復原圖/Roman Uchytel
從早更新世以來，古中華虎這個物種就出現在中國各地，如河南澠池、甘肅龍擔，它的體型明顯小于現代老虎，但和美洲豹近似。一般來說，體型相近的豹屬物種是很難共存的。
岡巴佐格豹在東亞擴張受阻，于是它繞過了東亞，取道北亞，在早更新世末期（85萬年前）通過白令陸橋，進入了北美。
在這裡，美洲豹王朝迎來了第二代君主——奧古斯塔美洲豹Panthera onca augusta。奧古斯塔這個名字和羅馬皇帝的稱號「奧古斯都」源自同一個單詞，歐洲人有時會將自己國家比較有作為的國王尊稱為奧古斯都， 奧古斯塔美洲豹就是美洲豹王朝的奧古斯都，是它，將美洲豹王朝推向了巔峰。
奧古斯塔美洲豹復原圖/Roman Uchytel
美洲豹進入北美可謂恰逢其時。
因為就在這不久前，北美剛剛經歷了一場滅絕事件，曾經長期佔據統治地位、體重達200公斤的異刃虎Xenosmilus，滅絕了。
新興的刃齒虎家族還沒有發展起來，其首代君主——纖細刃齒虎Smilodon gracilis，個體較小，只有70~100公斤重。
由于沒有了劍齒虎亞科的壓制，美洲豹大型化的潛力就釋放了出來。奧古斯塔美洲豹體重達到了100~140公斤，超過了祖先岡巴佐格豹。 它實現了對劍齒虎亞科的第一次體型反超，成為當時北美最強大的貓科猛獸，首次登上了貓科權力的巔峰。
好景不長，致命刃齒虎出現後就恢復了對美洲豹的體型優勢，圖為奧古斯塔美洲豹對致命刃齒虎認慫/Roman Uchytel
中更新世前後，它又順勢進入南美，演化為現代美洲豹Panthera onca onca，成為亞馬遜的主人。至此，美洲豹的足跡已經踏遍五大洲，王朝進入極盛期。
就在美洲豹王朝的發展如日中天之際，它的身後卻始終籠罩著一個巨大的陰影，那就是它的晚輩——獅子。
從演化樹上來看，美洲豹與獅子、花豹都屬于非洲大貓支系，但美洲豹的分化比獅子和花豹早，獅子和花豹就好比是美洲豹的「外甥」。
生物學上有個規律，親緣關係接近的物種，生態習性也常常近似，當它們出現在同一地區，就會發生你死我活的競爭。 非洲大貓支系後來崛起的獅子，就成為美洲豹王朝的掘墓人。
豹屬動物系統發育圖，顯示獅和豹為姐妹群，美洲豹與它們一起構成了非洲大貓支系
與最早的美洲豹化石幾乎同時，最早的獅子也在坦尚尼亞出現，當時的獅子已經達到了現代獅的體型，因此獅子在出現之初就在體型上壓制著美洲豹。隨後，美洲豹就在非洲消失，而獅子繼續統治非洲，直至今日。
大約在60-80萬年前，獅子也從非洲出發，開啟了征服世界的旅程。它們很快出現在歐亞大陸北部，演化出了洞獅Panthera spelaea，個體比現代獅子更加巨大，體重可達300~400公斤，可能是有史以來最大的貓科動物。獅子進入歐亞後，很快成為歐亞北部最常見的豹屬，岡巴佐格豹則日漸衰退，大概在30-40萬年前從舊大陸銷聲匿跡。
洞獅復原圖/Roman Uchytel
擅長遷徙似乎是非洲大貓支系的一個家族傳統技能，美洲豹繼承了這項能力，獅子同樣繼承了。在中更新世晚期，大約20-30萬年，洞獅通過白令陸橋到達北美，演化為擬獅Panthera atrox，取代了奧古斯塔美洲豹在北美頭號豹屬大貓的地位。
在更新世末大滅絕中，擬獅和奧古斯塔美洲豹同時滅絕。如果沒有這次滅絕事件，不知道在北美，美洲豹被獅子取代的往事會不會重演。
獅子和美洲豹的競爭為什麼以獅子完勝而告終呢？
江左博士認為，獅子取勝的原因是它更加適應草原。
獅子和美洲豹在形態上的主要差別在于獅子的肢骨結構更加適應奔跑。這在當時環境相對開闊的歐亞大陸北部相對于美洲豹更加有優勢。
獅子能更好地利用草原上的大型食草動物群資源，因而 個體也長得更大。同域分佈的大型食肉動物，體型較大的一方往往對較小的一方有壓制作用，比如在老虎的繁盛的區域，狼和豹的種群密度都會降低。
獅子捕殺大型有蹄類
獅子能在與美洲豹的競爭中取勝上，並非是作為晚輩的獅子比美洲豹演化的更加完美，而是 在全球變冷、草原擴張的環境背景下，相對更適應開闊地帶活動的獅子成為氣候變化的得利者。
如果縱觀獅子和美洲豹的發家史，我們會發現二者的遷徙路線非常近似。二者都起源于非洲，先後遷徙到歐亞大陸、北美和南美。美洲豹總是先遷徙到新大陸，而獅子隨後沿著相同的路線遷徙到美洲豹的地盤。獅子作為美洲豹的「晚輩」，總是天涯海角、如影隨形地追殺著美洲豹，不斷地把美洲豹前輩拍死在沙灘上。
到晚更新世，獅子王朝進入極盛期，建立起一個橫跨五大洲的大帝國，而美洲豹王朝的疆域已經大大縮水了，只剩下美洲大陸部分。
美洲豹的遷徙路徑（圖為江左博士製作，美洲豹立繪為陳瑜繪製）
獅子接過了美洲豹的衣缽，繼續代表豹屬向劍齒虎亞科的霸主地位發起挑戰，這一次劍齒虎沒能頂住，除了在南美毀滅刃齒虎依然保持優勢地位以外，亞歐非北美四大洲，最強大的貓科猛獸都變成是獅子了，「獸中之王」的寶座在這時從劍齒虎手中正式移交了豹屬的手中。由于獅子比美洲豹更加適應草原環境，在氣候變冷的大背景下，獅子王朝取得了比美洲豹王朝更加輝煌的成就。
每當獅子出現在一個地區，就迅速摧毀了當地的美洲豹勢力，不管是岡巴佐格豹，還是奧古斯塔美洲豹，都抵擋不住獅子強大的攻勢。
美洲豹王朝的第三代君主——現代美洲豹，被迫退守南美，在亞馬遜雨林建立起自己的小朝廷。獅子雖然也曾經向南美用兵，但它在南美一直沒有大的發展，南美至今仍是美洲豹的樂園。
那麼，現代美洲豹是如何躲過獅子的追殺的呢？
最近的研究表明，獅子在晚更新世也曾經進入南美洲的開闊地帶，比如巴塔哥尼亞高原。然而獅子是一個草原物種，無法適應亞馬遜的叢林，因此在南美洲從未繁盛過。 南美洲一直是美洲豹的樂園，在這裡它們沒有遭到獅子的追殺。
美國加利福尼亞瀝青湖出土的擬獅骨架（左），右側為同一產地出土的致命刃齒虎，江左博士筆者拍攝于洛杉磯瀝青湖博物館
江左博士最近的研究發現，現生的美洲豹和舊大陸的史前美洲豹除了在體型上的差別外，還在一些牙齒結構上存在較大的差異。 這些差異表現在現生美洲豹的犬齒溝槽退化，以及前臼齒粗壯化。
貓科動物的犬齒普遍存在溝槽，這種溝槽和貓科刺入獵物肉體後緩解內外氣壓有關。然而溝槽的存在會使得犬齒咬合的時候應力集中在溝槽附近，導致犬齒相對易于折損。
現代美洲豹和其他豹屬成員不同，主要食物是中小型動物，並包含相當多的 硬殼/硬皮動物（鱷，龜，犰狳等），並且美洲豹捕殺獵物的方式不像一般的豹屬動物那樣以鎖喉為主，而是 以咬腦殼為主。一般豹屬犬齒接觸的是軟組織，而美洲豹捕獵犬齒接觸的是骨骼。
美洲豹的這種習性顯然對牙齒的強度有著更高的要求。犬齒溝槽退化和前臼齒粗壯化很可能正是對這些習性的適應。
美洲豹捕殺凱門鱷
而這些特徵在歐亞大陸的美洲豹身上是沒有的，說明歐亞大陸的美洲豹祖先很可能依然是以有蹄類為主食的，而美洲豹進入新熱帶界的雨林後，由于有蹄類資源匱乏，犰狳和小型鱷魚數量十分豐富，美洲豹因此而改變了食性，這才逐漸發生了這種形態演化。
現在的美洲豹已經適應了新熱帶界的雨林生活，不再像老祖宗一樣適應在開闊地帶捕殺中大型有蹄類。而這恰恰是美洲豹成功在大滅絕中存活下來的原因。
更新世末的滅絕事件對全球的生態系統產生了深遠影響，生態系統的崩潰導致大型食草動物大量減少或滅絕，而以食草動物為主食的大型食肉動物也因此也迎來了末日。曾經叱吒風雲的劍齒虎家族在這次滅絕事件中徹底走到了盡頭；風光無限的獅子在全北界幾乎完全消失，被打回了非洲老家。而在南美雨林地區的美洲豹已經開始適應捕食中小型硬皮獵物為主，幸運地躲過了這次大滅絕的影響。
非洲大貓支系的祖先本就生活在森林中，美洲豹轉了一圈又回到了森林。適應草原生境不夠徹底，曾經是美洲豹相對獅子的一個短板，美洲豹因此被獅子打的節節敗退。然而也正是因為美洲豹沒有丟掉在密林中謀生的能力，當它進入亞馬遜之後能很快重返森林，在新大陸的熱帶雨林裡將自己的王朝延續至今。
「獅子帝國」昔日的成就
而高度適應草原環境的獅子，已經無法重返森林，所以在更新世末大滅絕中損失慘重，用了70多萬年從美洲豹手中奪得的萬里江山，頃刻之間就失去了。正所謂福禍相依。
從美洲豹王朝興衰的故事中，我們可以清楚地看到， 生物只能被動地適應環境，當環境變得對自身有利，就會成為環境變遷的既得利益者，而當環境變得對自己不利，就會成為犧牲品。劍齒虎亞科是如此，美洲豹是如此，獅子乃至世間所有生物都是如此。
