自寒武紀物種大爆發以來,地球上相繼發生了5次生物大滅絕事件,使得超大型的食肉動物陸陸續續退出了歷史的舞臺,給了眾多中小型捕食者一個空前的發展機會,虎豹狼豺相繼崛起,而站在這些食肉動物頂端的,便是老虎、獅子、狼等等。
它們或自身實力過硬,或抱團取暖,在現代人類文明興起之前,老虎等一些強大的掠食者一直佔據著主導的地位,直至工業革命之後,人類科學技術飛速發展,人口迅速膨脹,這才使得野生動物大量消失,退守到人跡罕見的區域。
虎
狼是一個老生常談的話題,曾經數量多到無法想象,即便是當代,在西北一些地區裡面,依舊會鬧狼災,令牧民不堪其擾。
我們都知道,虎為百獸尊,但人們卻說「虎怕群狼」,意思就是猛虎也架不住狼群的進攻,那麼現實生活中是這樣的麼?
狼
狼應該算得上是世界上最成功的野生動物之一,遍佈全世界絕大多數的地方,甚至是北極圈內,亦有狼的分佈。
時至今日,狼的數量雖然相較於以前來說有所下降,但就狼的分佈范圍來說,似乎並沒有縮減太多,只是棲息地破碎化嚴重,各個孤立的生態系統之間也不相連。
老虎的發源地在亞洲,分佈范圍也僅限於亞洲,相較於歷史分佈來說,虎無論是在個體數量還是棲息地上面,都大幅度減少了,原本老虎的重點分佈區域:中國,如今野生數量也僅有2位數而已。
老虎的歷史分佈區域
最大的野生虎東北虎,就生活在東北少部分地區以及俄羅斯遠東地區,野生數量大約在700只左右。尤其是俄羅斯遠東地區,生態環境較為原始,當地的捕食者除了老虎之外,還有灰狼、遠東豹、棕熊、黑熊、歐亞猞猁等等。
東北虎也被稱為「西伯利亞虎」,雖然從名字上看,像是整個西伯利亞都有分佈似的,但實際上無論是現代還是歷史上, 東北虎在西伯利亞的分佈范圍都集中在東部濱海邊疆區,即外興安嶺輻射的周邊地區。
背後的原因很簡單,從亞洲地形圖來看,西伯利亞內陸地區多為高原、平原,且寒冷異常,一年之中大雪覆蓋的時間非常長,顯然不利於老虎的狩獵及生活。另外,就老虎在全亞洲的分佈來說,也多集中在東部、東南部。
在適應性上面,狼群明顯強太多, 在歷史上幾乎整個歐亞地區的北部、中部及西南部,都有著大量狼群的分佈,即便是到了當代,在棲息地呈現破碎化嚴重的局面下,狼群依然廣泛分佈於歐亞大陸的北部。
這與它們的生存習性相關,在獵物充足的時候,狼能夠獨自行動,而當獵物匱乏的季節,它們則抱團取暖,這是許多獨居動物所不具備的優勢。
狼當代分佈范圍
在俄羅斯遠東地區,雖然生活著大量的捕食者,但處於頂端的生物,無疑是東北虎,它們以各種有蹄類動物、部分食肉類動物為食,對抑制食草動物發展,平衡整個生態系統來說,有著重要的作用,是俄羅斯遠東地區的「一哥」。
從目前的研究資料來看,棕熊無疑是這裡的「二哥」,雖然現實中發生過多起東北虎捕食棕熊的事件,但多為母熊或者是小熊,從未觀測到東北虎捕食成年公熊的現象。
灰狼則是這裡的「三哥」,雖然與遠東豹相比,孤狼不是對手,但群居的屬性讓狼群有了更強的戰鬥力,在俄羅斯遠東地區,也發生過狼群搶食棕熊食物的案例。
在眾多食肉動物中, 東北虎與灰狼的競爭性是最強的,研究表明它們之間存在明顯的競爭性排擠行為,為什麼會這樣?
我們來看當地的捕食者中,遠東豹的分佈范圍局限於東部山脈附近,猞猁的食物多為體型較小的哺孚乚類,而強大的棕熊,則屬於雜食性動物,算不上是有蹄類動物的主要捕食者,只有東北虎與狼,才能算得上是廣泛同域分佈的中大型有蹄類動物捕食者。
老虎捕食有蹄類動物
在東北虎分佈的范圍內,主要有蹄類動物有: 馬鹿、野豬、梅花鹿、麅子、滿洲駝、香獐子、西伯利亞斑羚等,其中馬鹿的數量最多,其次為麅子,野豬種群數量不穩定,只能算是普通的獵物。
在食物的寬泛性和獵物的選擇上面,東北虎與狼表現出了大量的一致性,馬鹿是二者最主要的獵物,野豬是東北虎的第二大獵物,而狼群的第二大獵物則是香獐子。
東北虎與狼群的競爭性不僅僅表現在獵物上,在其他生存資源,包括對幼崽的威脅上面,亦存在強競爭,這點我們參考白俄羅斯納利波基森林裡的歐亞猞猁與狼的關係。
據白俄羅斯科學院的研究報告可以看出,猞猁會定期捕獵領地內的狼,在猞猁活動頻繁的區域裡,狼幼崽的存活率很低,能達到50%左右,而猞猁的幼崽存活率達到80%左右,事實上在溫暖的季節裡面,正是猞猁哺育幼崽的階段,在此階段裡面,雄性猞猁會大量捕孤狼、狼幼崽,及一些懷孕的母狼。
歐亞猞猁與狼
其實不管是老虎,還是狼,亦或是豹子、棕熊等等,它們相互之間都會盡可能地清除對方的幼崽,以達到減少潛在對手的目的。
在西伯利亞寒冷的季節裡面,鮮有孤狼,絕大多數的狼都是呈群體活動,且它們跟非洲獅群相似,有跟隨獸群的習性,所以在一定區域裡面,狼群捕食獵物,會造成大規模的動靜,從而驚散林中獸群,這對於依靠伏擊捕獲獵物的老虎來說,是極為不利的現象。
「狼群所經之處,鳥獸驚」,單單是從這個方面,東北虎都不允許自己的領地內有大量狼群活動。
狼群狩獵
杜倫大學的菲力浦·安德魯·斯蒂芬斯,及野生動物保護協會的戴爾·米奎爾等人在俄羅斯遠東地區進行了長時間研究,發現東北虎與狼數量之間存在很明顯的負相關關係,即此消彼長的關係。
一般來說,捕食者之間會存在一定的相互作用,這種作用可以是直接的,也可以是間接的:
直接方面表現在生存資源的競爭以及捕食與被捕食等種間行為上,比如食物篡奪、驅趕等,更直接的是消滅掉對方。
在研究期間,人們就記錄了4起東北虎捕狼的事件,說明老虎會直接捕狼,這點與納利波基森林裡的猞猁表現一致。
間接方面則多為表現在通過捕食而且高度依賴的當地獵物,進而對對手產生一定的影響,一般來說都是強勢物種表現出對非強勢物種的排擠效應,在俄羅斯遠東地區裡面,老虎毫無疑問是強勢物種,狼群在該地區會受到擠兌。
在俄羅斯遠東地區的錫霍特山脈生態系統裡面, 老虎對獵物的喜好與狼群對獵物的喜好高度一致,在獵物充足的時段,可能這種排擠現象會不是很明顯,而在獵物匱乏的時段裡面,這種現象會很明顯,而且我們有證據表明,東北虎的確對灰狼有排擠效應。
在19世紀末之前,整個外興安嶺輻射的地區裡面, 東北虎數量較多,此時灰狼的數量處於一個歷史較低的階段,且長時間內種群發展停滯不前。
直到19世紀末開始, 人類大量捕獵東北虎,使得老虎的數量急劇下降,到了20世紀40年代的時候,西伯利亞的老虎數量達到歷史最低點。
而在老虎數量大量減少的這個階段內, 灰狼的數量大幅度上升,數量多到甚至威脅到人類,以至於人們不得不在40年代時,獵了105只灰狼。
1947年,俄國意識到老虎的重要性,開始大力保護,一系列的禁獵措施下來, 東北虎的數量有所回升,終於在20世紀80年代末,老虎的數量達到了歷史新高。在老虎數量增長的這段時間,人們觀察到灰狼的數量急劇下降,尤其是60-70年代之間,下降速度幅度更大。
90年代之後,在整個俄羅斯遠東地區,灰狼的蹤跡變得十分少,尤其是1992-1993年間人們甚至沒有記錄一起關於灰狼的蹤跡,表明此時灰狼的數量處於一個歷史新低點。
從東北虎與灰狼在俄羅斯遠東地區「此消彼長」的關係來看,當老虎數量在高位趨於穩定時,狼的數量也在低位趨於穩定,當老虎數量下降時,狼的數量則增加,當老虎數量增加時,狼的數量則減少,所以我們有理由相信在同域分佈下,東北虎對灰狼的種群密度起到了抑制的作用,當老虎數量大幅度增加時,甚至能夠將灰狼逼至接近滅絕的地步。
通過對西伯利亞地區東北虎與灰狼的種間關係來看,似乎「虎怕群狼」在現實面前是一個偽命題,雖然目前人類活動已經對野生動物產生深遠的影響,狼群已經沒有了先前的規模。
但在19世紀之前,人類對自然的干預沒那麼大,此時的老虎與灰狼基本只受自然規律影響,處於野蠻生長的階段,然而狼群卻無法抑制東北虎的發展,說明在現實生活中, 狼群不僅沒能「鎮住」猛虎,反而處處受到老虎的限制。
雖然老虎與狼群都生活在同一生境中,且雙方活動區域存在很大的交集,但彼此在微生境上,亦有差別。
老虎是獨居的貓科動物,採用伏擊的方式捕獲獵物,並不擅長追擊,所以它的活動區域多為植被茂密的林地,在獵物豐度沒有達到不能維持生存的地步之前,老虎是不會貿然進入平原、或者空曠地帶的。
而 狼是群居動物,狩獵方式多為集體合作追逐獵物,所以它們最主要的活動場所是林中的開闊地帶,或者平原,這些地區才最能發揮它們團隊狩獵的優勢。
加上在同一生境中,灰狼會主動回避老虎的領地,這就使得雙方在生存空間上的錯開,那麼狼群對老虎的影響就更小了。
東北虎
一種野生動物壓迫另外一種野生動物,這在大自然中並不少見,但像老虎與狼一樣,直接將後者擠兌到瀕臨滅絕地步的,卻是少見。 在同一生境中,狼群對老虎不僅沒有排擠效應,然而被老虎獵到滅絕。
這不僅僅表現在東北虎與灰狼之間,在東南亞一帶,有著大量老虎分佈,但是在這些地區裡面,我們卻很少見到有狼,反而豺的數量較為可觀。
又如在准葛爾盆地、塔里木盆地及周邊地區裡,在新疆虎未滅絕且大量分佈的年代裡面,狼的數量非常稀少,而新疆虎滅絕之後,新疆等地就鬧過幾次狼災,在眾多實例面前,無不表明老虎對狼群有著明顯的抑制作用。