快訊
一山不容二虎?潘納雄虎的詭異行為,兄弟和睦,領地、獵物和配偶如何分配
2021/08/09

俗話說一山不容二虎,可見老虎領地意識強悍。

管他是否父子or母女,兄弟或姐妹,曾經的父慈子孝,母女情深,兄弟姐妹間的嬉戲玩耍,言笑晏晏,瞬間化為烏有,只是搶奪領地、資源、配偶的競爭對立者。

當然就配偶而言,對雄虎更是重中之重,更別說陌生兩虎之間的碰面,那真是狂風驟雨,山雨欲來風滿樓。有網友提問五隻老虎與五隻獅子聯盟哪方厲害,答曰,肯定是獅子;老虎聯不起來啊,先內鬥一波再說。

雖是趣談,卻也將老虎獨居排他表述的一目了然,清晰可見。然而並非所有老虎皆是如此,總有例外,本文就潘納雄虎共用領地,資源甚至配偶進行詳細說明,通過本文你可以知道潘納雄虎為何會有如此詭異行為?他們又是如何共存?這對種群有什麼影響?

潘納——涅槃重生的翡翠森林

潘納老虎保護區位於印度中央邦,溫蒂亞山脈的北端,是印度熱帶乾旱森林中最有價值的老虎棲息地之一。總面積為1645.08平方公里,其中包括542.66平方公里的核心區和1002.42 平方公里的緩衝區。潘納老虎保護區與周邊森林以其淺色花豹與獵豹聞名,老虎也是如此,較少或微弱的,幾乎褐色的條紋,像檀香色老虎!

除了淺色外,身體條紋與體型使潘納虎群形態獨特,許多經驗豐富的老虎專家經常把一些雌虎誤認為雄虎。

由於潘納生境高度碎片化,森林火災,盜獵倡狂,生境減少,質量下降,管理不善等眾多因素,這片翡翠森林中最美的大貓,頂尖的掠食者——老虎,於2009年滅絕。

隨後老虎重生的專案開啟,同年3只老虎(2雌1雄)重新引入,隨後幾年總計7只,2雄5雌為潘納新生奠基,7年後種群已恢復,現在增長至60多隻。

領地捍衛VS隨他,這是一個問題

潘納老虎保護區,雌虎領地都是獨一無二,只有唯一的主人,然而雄虎並非如此。幾隻成年雄虎隱匿于地主雄虎的領地內,共同生活了幾年。

他們沒有建立領地,在不同的地主虎領地內穿梭遊蕩,也被稱之為過客或遊蕩虎。通常被認為未繁殖,只是種群的暫時組成部分。因領地或其他空間相關行為原因阻礙繁殖。這些遊蕩虎如花豹一般,在地主雄虎的領地內小心謹慎,當然比起花豹那還是更悠閒滋潤,畢竟沒有天敵,只有同類威脅的王者。

然而經觀察遊蕩雄虎並不是暫居的過客,而是多年的定居者,也與雌虎交配,因此是繁殖種群的一部分。遊蕩虎與「類豹虎」在地主雄虎的領地內可能是另一種行為策略,通過與地主雄虎的共存來增強繁殖潛力。不得不說,雄虎為繁殖真是費盡心思,盡心盡力。顯然在地主虎領地內活成「豹樣」,在這種社會等級制度下,不可能大搖大擺走在開闊地,如地主虎走路的方式一般,一步又一步。害羞或者謹慎難得一見,「類豹虎」幾乎從來沒有領地標記行為,就如亞成年虎般。

這些遊蕩虎多次與雌虎交配。有時,多達3只遊蕩虎在地主雄虎仍在交配的時候附近溜達。雌虎的需求期隨著多位交配者的出現而延長,有時幾近兩周。

一般來說需求時長3-4天,偶爾一周左右。一隻雌虎與地主雄虎交配完,隨後又與另一隻遊蕩虎交配。搞笑的是,雌虎後腦勺毛髮因著連續交配已被雄虎咬禿一塊。地主雄虎一旦交配後離開,遊蕩虎則趁機與其伴侶交配。他們的交配可以持續很長一段時間。地主雄虎一旦交配後,接下來的興致銳減。

當然遊蕩虎並不是每次都這麼好運,被雌虎拒絕偶有發生。一次,一隻雌虎拒絕了其中一隻遊蕩虎的邀請,靠近時,雌虎反應強烈,進攻性十足,兩虎之間發生小矛盾,遊蕩雄虎並不打算放棄,跟隨雌虎幾小時,由於無法持續跟隨,最後結果不得而知,但第二天發現雌虎時,周邊並沒有遊蕩雄虎身影。

有意思的是,從未見在地主雄虎到達之前,遊蕩雄虎與雌虎相聚。據有限的觀察,然而與 一般看法相反,他們並非偶爾而是定期交配。這些遊蕩雄虎相當有見地,從不抓著同一只 虎毛,捕獵、交配、生活在幾隻不同的地主雄虎的領地內。

他們可以在同一片地區繼續生存,即使地主雄虎已換了一茬。誰來主導該區於他們而言並沒有什麼不同。基於幾次類似觀察,地主雄虎接受他們的存在。只要統治地位不受挑戰,地主雄虎與遊蕩虎和平共存。

不想當地主的遊蕩虎不是好雄虎,其中也有野心勃勃,未雨綢繆的陰謀虎,鬥志昂揚,意圖明確,強勢宣告存在,清晰傳達主張,積極明顯標記,王權更替戰鬥一觸即發。

其他食肉物種也發現一些類似的觀察,由此產生的關於食肉動物防禦與不設防的領地與家域辯論。 食肉動物保持他的排外性領地取決於家域大小,種群密度,資源獲得,與系統的穩定。

在食肉動物雄性領地較小的地區,地主雄性可能會積極守衛領地;但當其領地面積很大時,可能就不如前者那般保持排外。一塊巨大的排外領地意味著在其整個領地巡邏超高的能量消耗。

當一隻老虎的領地擴展至幾百平方公里時,仍保持著排外的領地,可以想象到,他每天都得長距離移動,緊密巡邏,活動量劇增,那勞累程度想想,不容易。

然而與想象中的相反,潘納雄虎的移動與活動模式與其他領地較小的種群類似。表明潘納老虎以某種方式保護更大的領地而沒有增加日常能量消耗。 地主雄虎並不會整個領地標記,只有與鄰居地主雄虎邊界緊密標記。通過在其領地內最需緊密標記與容忍其他成年雄虎的地方,減少標記,減少日常能量消耗,但在雌虎發情的首個物件上不會妥協。

據帶上無線電項圈雌虎的交配觀察,該地區的地主雄虎通常是第一個與雌虎相聚。通過確保首個到達雌虎身邊的雄虎,潘納的地主雄虎可以不用花費額外能量、保證更大的家域成功繁殖。這並不是一個新發現,在一些其他食肉動物如豹、狐狸等也展示了這種繁殖行為。

擴散區的缺乏迫使遊蕩雄虎定居于地主雄虎領地內

潘納相當規模的遊蕩種群的一個理由,可能是擴散雄虎其他誘人的地點(即適合雌虎的生境)的缺乏。因此,當年輕的雄虎從一個孤立的保護種群如潘納擴散,無法找到一個適宜的生境,倖存下來的那些將會重回先前的生境,作為遊蕩虎生存。並不是所有的雄虎都能成為地主雄虎,他們選擇另類的策略達到繁殖目標。

雄虎排外的領地代表專有的交配權,但在潘納地主雄虎對重疊區的雌虎並沒有專有權,只有初次交配權。潘納地主雄虎與雌虎的領地重疊與其他研究相比較小。這可能是除了廣闊的家域外另一個因素。潘納,除了更大的家域規模,地主雄虎的領地包括相對較少的雌虎領地,比起尼泊爾齊旺國家公園的虎群來說。潘納雄虎家域僅包括2、3只雌虎領地,前者可囊括2—6只。雌虎在這些富饒的生境中領地小的多,雄虎可以在更小的家域內囊括更多的雌虎。

老虎社群中,一夫多妻的交配系統得到較為完備的研究,一隻地主雄虎的家域包含幾隻雌虎的領地。一妻多夫,一隻雌虎與多隻雄虎交配則很少報導。潘納,地主雄虎一旦交配,交配優先權宣誓後,對雌虎與其他雄虎交配興致銳減,無動於衷。假如這些遊蕩虎為該種群繁殖,貢獻他們的基因而沒有挑戰等級制度,將影響種群穩定與變異。

但同樣也出現新的問題待探索—什麼時候有超過一隻成年雄虎在雌虎的領地呢?雌虎對地主雄虎的偏愛超過其他雄虎嗎?地主雄虎的首次交配確定繁殖成功嗎?同胎生的老虎身上是否也會有多個父親,像其他貓科動物一樣?因為雌虎除地主雄虎以外,也定期與其他雄[性.交]配,交配選擇物件有什麼標準嗎?

領地的忠誠度

據雄虎家域觀察,很明顯其領地並不固定,處於變化之中,有時大規模轉移發生。雄虎的策略是盡可能囊括多隻雌虎, 前者將會移動至一個地區或擴展領地,最大限度提高繁殖成功率,前提是可以戰勝地主雄虎。

與之對比的是,雌虎的領地保持或多或少的固定,顯示了高度的領地忠誠。一個地區的生態特徵吸引著雌虎,只要這些得以保存,雌虎將會一直定居。個體可能會改變,但是使用的領域或多或少相似。有記錄女兒接管媽媽的領地後,在媽媽生產的洞穴繼續生孩子,重複使用。包括常走的路,捕獵的地點並沒有多大變化。

地主雄虎估計領地重疊部分很小,小於10%,可能更小。這裡爭奪王權開始,與鄰居通訊加強的地方。假如有鄰居闖入,該地區的標記更為緊密。大量的吼聲與進攻性十足的標記,與這種入侵相關的行為相當多。

大多數爭端都是通過溝通和平解決,並不是暴力。領地爭奪戰通常與雄虎相關,雌虎則較少。但是雌虎對於守衛她的資源,保證其獨家使用,攻擊性更強。 因此,除生境質量之外,家域大小的高效守衛也是一個重要事項。雌虎對此反應取決於該地區的富裕度與密度。

雄虎聚焦配偶,需要更大的地方可以在領地內盡可能囊括多隻雌虎。但其精力有限,在某些方面不得不妥協,以便最大限度繁殖成功。潘納,只要其他雄虎不挑戰對雌虎首次交往權,其存在都是可以容忍。但是這些遊蕩虎的存在仍舊是個威脅,地主雄虎需兢兢業業,勤勉執政,確保統治。

地主雄虎不能自鳴得意,當幾隻雄虎在其領地內虎視眈眈,也無法承受領地內的多隻雄虎車輪戰,更不能都將他們驅逐,疆土太遼闊的煩惱—擴展可至150—250平方公里。面積太大,管理不過來啊,這可怎麼辦?那當然是挑重點,戰略位置重點監測。巡視領地,在領地內的不同地方居住,大王巡山同時,當然也不忘和雌虎交流培養感情,確保其統治地位。

懶惰,不正常?雄虎,勤勞、機智才是本色

地主雄虎與雌虎、孩子在一塊通常被認為非正常雄虎行為。然而事實並非如此,除交配外,和雌虎聚在一起培養感情也很重要。可以確保雌虎接受他,成為伴侶,雌虎也有相當的選擇權。

對雄虎來說,與雌虎建立緊密的關係也是一個投入小產出大的策略,比用武力擊退其他雄虎威脅效果更佳,也更為輕鬆安全些。雌虎並不輕易接受其他雄虎,因此這種非交配的來往是一個重要的手段。所以地主雄虎與雌虎除交配外的共度美好並不是什麼異常行為。

傳統認為雄虎懶惰與從雌虎偷食物的認知通常也不正確。這種錯位的認知可能由於大多數看見雄虎的時候,他不是在休息就是在享用雌虎的獵物。正確的認知即,這可能他正和伴侶培養感情。

與所有的雌虎定期如此,雨露均沾,此時恰好也是最容易發現其蹤跡的時候,更多巡邏、忙碌都在夜間,行蹤不定,很難目擊,造就如此錯覺。

大多數家域的轉移,一般在重疊區發生。其結果就是家域的形狀與大小每年都會變化。雌虎一旦建立了領地,顯示極高的忠誠度,一般會呆上幾年,不會搬離,將守衛和使用同個區域直到被挑戰取代,被迫離開。而雄虎的領地在他們人生中會一直變化。

齊旺雄虎會擴散至遠距離的地方,但在潘納一些雄虎重回出生地,度過餘生。另外一些消失,在出生地再也沒見。假如亞成年雄虎越來越多的返回出生地並加入繁殖群體,這可能會對老虎種群的生存能力產生影響,2010全印度老虎評估就已證實保護區外的生態系統大多數老虎已消失,擴散雄虎很難找到一個雌虎種群。如果沒有找到合適的繁衍種群,擴散雄虎別無選擇,只能重回出生地,近親繁殖,基因多樣性降低,最終可能減少原始繁殖種群存活率。

總結

總而言之,雄虎的領地共存,資源、配偶共用都是各種因素、多方妥協的結果,短期看確實皆大歡喜,多贏局面,然縱觀全域,恐對整個老虎種群的長久生存並非善事。生境擴展,廊道連接應是老虎未來保護的重點。

備註

此文基於印度潘納老虎保護區當地虎未滅絕前的情況,那時,老虎數量並不多,巔峰時期也不超過40只,因而雄虎家域面積廣大,可達150—250平方公里,但繁殖雌雄虎性別比很小1.4:1,兩者性別比已相差無幾,而熱帶乾旱森林中,正常繁殖雌雄虎性別比為3:1到5:1之間。這也是潘納當地虎滅絕的一個重要原因。

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